Роль высвобождения эритроцитов из селезенки в продолжительности апноэ

Уже на первом курсе фридайвинга мы изучаем работу нырятельного рефлекса млекопитающих (MDR) и одну из его составляющих - сокращение селезенки (spleen effect или splenic contraction). А также триггеры, запускающие этот рефлекс, в числе которых погружение лица в холодную воду и непосредственное увеличение уровня углекислого газа при задержке дыхания. Да и без всякой теории, многие, кто задерживал дыхание, наверняка замечали, что если задерживать его не однократно, а несколько раз подряд с небольшими перерывами, то время последующих апноэ оказывается длиннее, чем первое. Это может происходить из-за разных факторов, как психических, так и физиологических.

Авторы приведенного исследования решили подтвердить теорию, что не последнюю роль в длительности задержки дыхания играет селезёнка. Основная её функция - постоянно мониторить качество крови и отбраковывать старые клетки, но помимо этого, она может выступать в качестве резервуара этих самых клеток и при определенных обстоятельствах сжиматься и выбрасывать их в кровеносную систему.  Это могут быть серьёзные физические нагрузки или, в случае морских млекопитающих, длительное апноэ при погружении. По идее, выброс крови должен а) увеличивать количество доступного кислорода и б) нивелировать концентрацию углекислого газа и тем самым удлинять условно лёгкую фазу апноэ до наступления контракций. Чтобы это проверить, авторы статьи собрали две группы добровольцев, здоровых (интактная группа) и тех, кто перенес операцию по удалению селезёнки (но по всем остальным признакам - тоже здоровых) и заставили их сделать серию из 5 апноэ с перерывами в 2 минуты. При этом замеряли объём вдоха/выдоха, общее время задержки и наступления контракций, и ещё массу параметров, в том числе концентрацию гемоглобина и гематокрита. По итогам оказалось, что те, у кого селезёнки не было, задерживали дыхание на меньший срок, чем те, у кого она была. Кроме того, по сравнению с первым подходом, в последующих выросло общее время задержки дыхания, а в интактной группе было замечено ещё и удлинение “лёгкой фазы”, коррелирующее с возрастанием концентраций гемоглобина. И если суммарный прирост времени апноэ можно списать на появление психической толерантности, то пролонгацию лёгкой фазы, ограниченной неконтролируемым появлением контракций, авторы объясняют как раз сжатием селезёнки и выбросом кровяных клеток. Так что берегите селезёнку, она вам пригодится!

Для всех, кто хочет разобраться подробнее в этом исследовании и/или (почему нет?) провести аналогичное, мы перевели его на русский язык.

Роль высвобождения эритроцитов из селезенки в продолжительности апноэ у человека

ERIKA SCHAGATAY, JOHAN P. A. ANDERSSON, MAGNUS HALLEN,  BIRGER PÅLSSON

Эта работа посвящена взаимосвязи между краткосрочной адаптацией к апноэ с погружением лица в воду и высвобождением эритроцитов из селезенки. В исследованиях участвовали двадцать здоровых людей, у десяти из которых селезенка была удалена.

После отдыха в горизонтальном положении испытуемые пять раз  с интервалами в 2 минуты задержали дыхание на максимальное время, погружая при этом лицо в воду температурой 10°С. Затем у них были сняты кардиореспираторные показания и взяты пробы венозной крови. У людей с селезенкой после серии апноэ концентрация гематокрита и гемоглобина повышалась на 6.4% и 3.3% соответственно и понижалась до нормального уровня через 10 минут. Увеличение времени задержки дыхания внутри этой группы составило 30.5% (17 секунд) . Эти показатели никак не менялись в группе людей без селезёнки. Концентрация белков плазмы, альвеолярное парциальное давление углекислого газа до погружения в воду,  объем наполненных легких и брадикардия при нырянии также оставались неизменными в обеих группах на протяжении всех погружений. Таким образом, серии задержек дыхания вызывали гематологические изменения, которые уже наблюдались ранее после  длительных задержек дыхания при нырянии; они быстро возвращались к норме и отсутствовали в группе людей со спленэктомией (удалением селезенки). Это наводит на мысль, что сокращение селезёнки возникает у людей как реакция организма на погружения, и оно может увеличить время повторных апноэ.

Известно, что у некоторых млекопитающих селезенка служит своеобразным резервуаром для красных кровяных телец. Выброс эритроцитов из селезенки вызывает повышение концентрации гематокрита (Hct) и гемоглобина (Hg) – например, во время упражнений (26) или у водных млекопитающих во время ныряния (16, 27). Выброс красных клеток крови может существенно увеличить продолжительность погружения у животных, способных к нырянию. Например, тюлень Уэдделла умеет оставаться под водой более 1 часа (2). В течение первых 10 – 12 минут погружения этого животного зафиксировано очень быстрое повышение Hct и Hg (на 48% и 44% соответственно). После погружения за 12 – 16 минут периода восстановления красные клетки удаляются из циркуляции. Такое быстрое избавление от красных клеток в селезенке может служить для снижения вязкости крови между периодами погружения, тем самым совмещая конфликтующие потребности в высокой перфузии² и повышенном запасе кислорода.

Опустошение селезенки также наблюдалось у людей (8, 10, 21). Две трети случаев уменьшения количества эритроцитов в селезенке наблюдалось у людей при максимальном напряжении (21). Двадцатипроцентное снижение объема селезенки, которому сопутствовало 10% повышение Hct и 9% повышение Hg, было зафиксировано у собирателей жемчужин ама после трёх часов погружений. Впрочем, диурез³ также не может быть исключен в качестве причины сгущения крови. Поскольку не было проведено никаких измерений во время погружения ныряльщиков, то неизвестно, в какой момент погружения произошло повышение Hct и Hg и сокращение селезенки. Серии из задержек дыхания у нетренированных людей не влияли на размер селезенки и Hct.

Показано, что апноэ, повторяющееся с интервалами менее 10 минут, продлевает время, на которое человек может задержать дыхание в следующие заходы (13, 14, 19, 20, 34), но механизм этого явления пока слабо изучен. У людей, которые не умеют совершать длительные однократные погружения, но способны к многократным непродолжительным погружениям, сокращение селезенки, вызванное первыми погружениями из ряда, возможно, может помочь объяснить увеличение времени задержки дыхания при выполнении серии апноэ.

Сама по себе задержка дыхания может быть разделена на две фазы «физиологическим моментом преодоления», который достигается, когда повышенное артериальное парциальное давление углекислого газа вызывает неконтролируемые дыхательные движения (14, 22). Эти две фазы можно назвать лёгкой фазой (“easy-going phase”, EP) и фазой борьбы (“struggle phase”, SP) по той реакции, которую они вызывают у организма. Во время последней, SP, дайвер чувствует постоянно усиливающееся желание вдохнуть до того момента, как достигается «индивидуальный момент преодоления», когда порыв сделать вдох уже не может подавляться физиологически (4, 14, 22). Благодаря записи торакальных движений⁴ и идентификации первых непроизвольных дыхательных движений, физиологическая и психическая фазы задержки дыхания могут изучаться раздельно, позволяя оценить их общий вклад в продление периода апноэ.  Продление периода обеспечивается и психологическим, и физиологическим факторами (14, 31). Продолжительность апноэ может быть увеличена посредством разных физиологических факторов, включающих в себя способность к запасанию метаболитов и/или газов. Гипервентиляция, приводящая к понижающемуся перед апноэ альвеолярному PCO₂, может вызвать удлинение задержки дыхания и ЕР в частности. Впрочем, отсрочка физиологического момента преодоления  наблюдалась и в случаях, когда альвеолярное PCO₂ перед апноэ оставалось неизменным.

Во время погружения на задержке дыхания у людей возникает «реакция на ныряние» (6), которая похожа на реакции, наблюдающиеся у водных млекопитающих. Главными особенностями этой реакции являются брадикардия, опосредованная блуждающим нервом и симпатическое α-адренергетическое сужение периферических артерий (11). Кровь отводится из органов, которые могут выдерживать переходную асфиксию к мозгу и сердцу (6), приводя к удержанию кислорода и продлению времени задержки дыхания (1, 29, 33). Человеческая реакция на ныряние может быть вызвана обычной задержкой дыхания, но при погружении лица в холодную воду она усиливается. При множественных повторяющихся погружениях была отмечена задержка начала снижения артериального кислородного насыщения, и это наводит на мысль, что повторяющаяся задержка дыхания может усиливать реакцию на ныряние, тем самым увеличивая кислородный запас и продлевая время задержки. Однако дальнейшие исследования выявили, что усиление реакции на погружение не влияет на продолжительность серийных апноэ.

Целью данной работы было исследовать эффект серий апноэ на Hct и Hg у здоровых людей и у людей со спленэктомией, чтобы выяснить, могут ли какие-либо наблюдаемые изменения быть связаны с функциями селезенки. Обратимые увеличения Hct и Hg, происходящие без повышения концентрации белков плазмы и наблюдаемые только у здоровых людей, показывают, что причиной этого является сжатие и “опустошение” селезенки. Мы предполагаем, что если сокращение селезенки – часть человеческой реакции на ныряние, то это помогает объяснить задержку в физиологическом «моменте преодоления», описанную при серийных апноэ. Это также может быть подтверждено отсутствием задержек в физиологическом «преодолении момента» у людей со спленэктомией.

МЕТОДЫ

Объекты: Двадцать добровольцев были задействованы в данном исследовании. Десять взрослых (две женщины и восемь мужчин) были отобраны нами в интактную (здоровую) группу, а еще десять взрослых (также две женщины и восемь мужчин), которые претерпели удаление селезенки хотя бы 4 года назад, были отобраны в группу со спленэктомией. Участники со спленэктомией были выбраны нами путем опрашивания бывших пациентов, чьи данные мы взяли из медицинских карт. Поводом для спленэктомии у них были: травматический разрыв селезенки (5 человек), заболевание Ходжкина (3 человека) и идиопатическая тромбоцитопеническая пурпура (болезнь Верльгофа) (2 человека). По состоянию здоровья все они считались полностью вылеченными от соответствующих болезней. По возрасту и физиологическим данным добровольцы не имели статистически значимых отличий, а уровень их физической подготовки был примерно  одинаков (таблица 1). Ни один из участников не был профессиональным спортсменом-дайвером, но некоторые обладали неплохими умениями в области задерживания дыхания, так как занимались нырянием на любительском уровне. Также среди них было несколько человек, использующих табак (курящих или нюхающих его): четверо – в интактной группе и пятеро – в группе со спленэктомией. Протокол эксперимента был составлен в соответствии с принципами Хельсинской Декларации и утвержден  Исследовательским Этическим Комитетом Факультета Медицины Лундского Университета.

Процедуры: Участникам были подробно объяснена  процедура проведения эксперимента и возможные риски, а также продемонстрировано оборудование, после чего они дали свое письменное согласие на участии в опыте. В стоячем положении у людей была замерена жизненная емкость легких и другие базовые значения. Затем каждому участнику предложили занять лежачее положение на матрасе таким образом, чтобы голова лежала на жесткой подушке, закрывающей контейнер с водой. Для слежения за движениями грудной клетки, были установлены грудные меха, и жизненная емкость была замерена уже в положении лежа. В правую руку участнику вводили венозный катетер, который был установлен на уровне сердца, тогда как прибор, делающий записи о сердечно-сосудистых ритмах, прикреплялся к правой ладони. В этом положении участники отдыхали на протяжении 30 минут, чтобы гарантировать перемешивание крови и стабилизировать транскапиллярный обмен жидкостей (24). Температура окружающей среды поддерживалась на уровне 22.0 – 23.5°С,  а температура воды – на уровне 9.5 – 11°С.

Участников попросили избегать гипервентиляции, расслабить туловище и воздержаться от сглатывания или выдохов во время задержки дыхания.  Им велели выдохнуть весь остаток воздуха, который у них был, а затем сделать глубокий, но не максимально возможный вдох через раструб спирометра (до задержания дыхания) и выдох через тот же раструб (после задержания дыхания).  Таким образом, был измерен объем наполненных и пустых  легких и парциальное давление углекислого газа до и после задержки дыхания. Рупор спирометра участники держали в левой руке и вынимали его во время нахождения под водой. Клипса на нос была помещена за 30 секунд до задержки дыхания; когда оставалось 15 секунд, покрытие с водяного контейнера было снято, а затем, после отсчета последних 10 секунд, начиналась задержка дыхания. Каждый человек совершил по пять подходов с задержкой дыхания и опусканием лица в воду; после каждого подхода следовал 2-х минутный отдых. Задержка дыхания была ограничена лишь индивидуальным «моментом преодоления», никакой информации о предполагаемой длительности опыта участникам передано не было. После каждого подхода клипса с носа удалялась, а лицо вытиралось досуха. В течение 2-х минутного перерыва между апноэ голова объекта лежала на закрытом контейнере с водой. Сердечно-сосудистые и респираторные показатели постоянно фиксировались незаметно для объекта. Пробы венозной крови (2.5 – 3.5 мл) брались непосредственно перед первым подходом и  после подходов №1, 3 и 5, а также через 3, 10 и 20 минут с начала эксперимента. Венозный зонд был промыт стерильным 0,9% раствором NaCl общим объёмом 12 мл. В среднем у каждого человека было взято ~30 мл крови, включая черновые образцы, набранные перед основным забором крови, чтобы учесть мертвое пространство зонда.

Измерения: Объем легких был измерен с помощью спирометра (Spirolite 201, Vise Medical, Chiba, Japan) c раструбом, соединенным с анализатором углекислого газа (Engstro¨m Eliza duo CO2/O2 analyzer, Gambro Engstro¨m, Bromma, Sweden) для взятия пробы парциального давления диоксида углерода в выдыхаемом воздухе в конце выдоха. Респираторные движения были зафиксированы пневматическими грудными мехами, связанными с усилителем и аналогом бумажного регистратора. Кардиоваскулярные параметры на протяжении всего эксперимента были собраны автоматически, без доставления неудобств объекту. Частота сердцебиения и среднее артериальное давление были записаны с помощью фотоплетизмометра (Finapres 2300, Ohmeda, Madison, WI) с манжетой, закрепленной на среднем пальце руки. Ток крови в коже был измерен лазерным доплеровским анемометром (Advance Laser Flowmeter 21, Advance, Tokyo, Japan), присоединенным к большому пальцу руки. Измерения вязкости, полученные при помощи этой техники, пропорциональны току (крови), из чего можно заключить, что диаметр капилляра остается неизменным (15). Забор анализов Hb проводился сразу в двух копиях, а образцы крови для анализа на Hct – в трёх. Образцы крови для анализа Hct и общих белков были помещены в кулер с температурой +8°С на 1-2 часа. Образцы крови на микрогематокрит (mHct) общие белки были центрифугированы, Hct был определен, а плазма помещена на хранение при температуре -20°С. Анализ общих белков плазмы белка был сделан в течение 1 недели в двух экземплярах при использовании метода Лоури на всех образцах (23). Разрешение метода, которым измеряли Hb равно 0.1г/дл, а точность этих измерений – ±0.3г/дл. Тем не менее, два анализа одного и того же образца изредка различались, но не более, чем на 0.1г/дл. Hct же был определен вручную, с помощью стандартной шкалы Hct с разрешением в 0.5% единиц. Он был определен слепым методом, где все три дубля были разделены, и показания не различались более, чем на 0.5%.

Анализ данных: Каждый испытуемый снимал показания сам. Контрольные измерения сердечных ритмов, подкожного течения крови и среднего артериального давления снимались в течение 90 – 30 секунд перед каждым подходом апноэ. Средние значения сердечных ритмов, подкожного течения крови и среднего артериального давления во время задержки дыхания снимались с периодичностью в 30 – 50 секунд во время каждого подхода. Для каждого подхода было точно посчитано процентное отличие показателей от контроля. Физиологическое «преодоление момента» было выявлено благодаря записи торакальных движений, а длительность ЕР и общее время задержки дыхания сравнивалось между подходами. Для сравнительного анализа ЕР взяли данные только от тех испытуемых, которые достигли легко различимого физиологического «преодоления момента», по крайней мере, 4 раза. Спаренный t-тест с поправкой Бонферрони на множественные корреляции был использован, чтобы сравнить показатели первого, третьего и пятого подходов (включая объем легких и парциальное давление углекислого газа в обеих группах) и сравнить содержание Hct и Hg в разных образцах. Неспаренный t-тест был использован для сравнения результатов между группами. Был принят порог значимости в 5%.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Время задержки дыхания: Время задержки дыхания повышалось на протяжении серии подходов в обеих группах, на 50.6 секунд (54.1% ; P < 0.01) в интактной группе (ИГ) и на 23.5 секунды (40.9% ; P < 0.01) в группе со спленэктомией (СГ). В ИГ физиологическое «преодоление момента» смогли обнаружить в четырех из пяти раз у девяти человек, в СГ – у шести человек. У тех людей, у кого удавалось засечь «преодоление момента», увеличение во времени, на которое они могли задержать дыхание с 1-го по 5-ый подходы, составляло 51.9 секунд (56.3% ; P < 0.01) в ИГ и 23.0 секунды (34.2% ; P < 0.05) – в СГ (рисунок 1).

Когда вклад ЕР и SP в увеличение времени на задержку дыхания у людей с засеченным физиологическим «преодолением момента» становился значимым, было обнаружено, что продолжительность ЕР увеличилась только в ИГ, – на 16.6 секунд (30.5% ; Р < 0.01; рисунок 1). Продолжительность SP увеличилась в обеих группах: ИГ – на 35.3 секунды (93.2% ; Р <0.05), а в СГ – на 17.7 секунд (147.2% ; Р < 0.05). Во время первого подхода продолжительность EP была приблизительно одинаковой (в ИГ – 54.2 секунды, СГ – 55.2 секунды), а продолжительность SP сильно различалась (ИГ – 37.2 секунды, СГ – 12.0 секунд; Р< 0.05).

Респираторные параметры: В конце выдоха до и после задержки дыхания парциальное давление углекислого газа оставалось неизменным на протяжении всех подходов в обеих группах (таблица 2). Кроме того, объем наполненных легких перед задержкой дыхания также не менялся значимо и оставался на уровне 75%  – 80% от жизненной емкости на протяжении всех подходов в обеих группах (таблица 2); то же самое относится к объему легких после выдохов.

Гематологические параметры: Hct и Hg значимо увеличивались в течение серий в ИГ на 6.4% и 3.3% соответственно (рисунок 2А). Через десять минут после последнего апноэ показатели вернулись на уровень, зафиксированный перед первой задержкой дыхания. В СГ значимых изменений Hct и Hg обнаружено не было (рисунок 2Б). Также не было зафиксировано изменений в концентрации общих белков плазмы ни в одной из групп (рисунок 3).

В СГ уровень Hct и концентрации белков плазмы (Hct = 40.9%, белки плазмы = 80.1 мг/мл) были выше, чем в ИГ (Htc = 37.2%, белки плазмы = 65.7 мг/мл, погрешность < 0.05). Уровень Hb в обеих группах был одинаковый (14.2 г/дл).

Сердечно-сосудистые параметры: Реакция на погружение во время апноэ наблюдалась в обеих группах (рисунок 4). В обеих группах снижение частоты сердцебиений и тока подкожной крови проходили одинаково во всех апноэ серии. Повышение среднего артериального давления было максимальным во время первого погружения, а на протяжении последующих 4-х погружений оставалось неизменным в обеих группах (рисунок 4). Ток подкожной крови между апноэ №2-5 в ИГ уменьшался по сравнению с СГ (Р < 0.05), в то время как среднее уменьшение частоты сердцебиения и увеличение среднего артериального давления было одинаковым в обеих группах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Увеличение Hct и Hb, наблюдаемое во время серии апноэ в ИГ, снижалось до нормы в течение 10 минут, что подтверждает, что оно не было результатом диуреза. Также увеличение Hct и Hb не сопровождалось повышением общих белков плазмы, и это противоречит идее о том, что причина в гемоконцентрации, обусловленной  в связи с выводом жидкости из сосудистой системы из-за повышенной фильтрации. Всё вместе это показывает, что причиной может служить сокращение селезенки, которое в дальнейшем поддерживается отсутствием увеличения Hct и Hb у исследуемых со спленэктомией. Таким образом, повышение содержания Hct и Hb, ранее наблюдавшееся у ама-дайверов после часов погружений, может быть вызвано, по крайней мере частично, наблюдавшимися сокращениями селезенки (17). Размер увеличения Hct и Hb, наблюдаемый у нетренированных испытуемых в нашем эксперименте - 6.4% и 3.3% соответственно - был ниже, чем у ама-дайверов, проверенных Харфордом и его коллабораторами (17) (10.5% и 9.5% соответственно), но больше, чем в контрольной группе не ныряльщиков у Харфорда (Hct - без эффекта, а Hb = 3%). Эта разница между натренированными и нетренированными испытуемыми (17) может быть связана с эффектом от занятий или с длиной погружений во время экспериментов. Тем не менее, судя по нашим результатам, реакция в начале была быстрой. Вместо нее другим важным фактором могли быть промежутки времени, которые требовались для сбора крови у дайверов. В наших исследованиях высокие показатели Hct и Hb начали снижаться уже через 3 минуты после последней задержки дыхания и возвращались в норму через 10 минут. Не до конца понятно в какой именно момент проводился забор крови в исследовании Харфорда и его коллег.

При сравнении ИГ и СГ было обнаружено, что в СГ Hct выше, чем в ИГ, а уровень Hb не отличается. Это может быть объяснено повышенным содержанием старых кровяных клеток с низким Hb, которые не могут быть утилизированы селезёнкой в СГ (12). Разница в концентрациях белков плазмы может, хотя бы частично,  быть связанной с ростом концентраций иммуноглобулинов (IgG,IgA,IgM) после спленэктомии. В течение 2-5 апноэ в ИГ наибольшее относительное снижение тока крови (в коже) коррелировало с высоким восстановительным током крови после апноэ. Этот эффект был зарегистирирован и ранее (31).

Увеличение продолжительности апноэ, наблюдавшееся в ИГ, складывалось из удлинения обоих периодов, до (ЕР) и после (SP) физиологического момента преодоления. Это соответствует данным предыдущих исследований и свидетельствует о том, что при повторении происходит воздействие как на физиологические, так и психологические факторы. Что же касается СГ, в этой группе удлинение задержки дыхания происходило только за счёт SP, что говорит о росте психической устойчивости в течение серии апноэ (14).

Момент преодоления и конец EP достигается, когда возросшее парциальное давление углекислого газа запускает неконтролируемые дыхательные движения. Факторы, влияющие на длину EP связаны с парциальным давлением углекислого газа на момент задержки дыхания и на его рост в течение апноэ. Гипервентиляция (снижающая уровень углекислого газа перед началом апноэ), большой объём лёгких или ярко выраженная реакция на ныряние удлиняют EP. Тем не менее, парциальное давление углекислого газа перед апноэ находилось на постоянном уровне в нашем исследовании в обеих группах, равно как объём вдоха и реакция на ныряние. Следовательно, эти факторы не могут объяснять удлинение EP в течение серии апноэ в ИГ.

Длительность SP в двух группах была разной, что может быть связано с разной психической устойчивостью индивидуумов и, возможно, с гематологическим ответом. Чтобы проверить это, мы сравнили рост Hgt и Hb в ИГ настоящего исследования с показателями группы из пяти человек, проходивших аналогичный тест по тому же протоколу, но длительность задержки дыхания которых оказалась больше (Schagatay and Andersson, unpublished observations), и не нашли статистически достоверной разницы.

Мы также предположили, что сжатие селезёнки, происходящее у испытуемых ИГ в ходе серии апноэ позволяет использовать накопительную вместимость кислорода и углекислого газа, что позволяет увеличить время апноэ и EP в частности. Это подтверждается тем, что в СГ длительность ЕР оставалась неизменной. Возвращение Hgt и Hb в течение 10 минут к нормальному уровню находится в соответствии с известной продолжительностью эффекта серий апноэ на время задержки дыхания (31). Таким образом сжатие селезёнки может способствовать нырянию на задержке дыхания так же, как и в случае морских млекопитающих. Размер селезёнки у людей позволяет это сделать: по примерным оценкам там находится примерно 300 мл крови с Hgt 80%. Сделав предположение, что селезёнка во время упражнений сжимается так же, как и при максимальной нагрузке (200мл) (данные из другого исследования), а количество циркулирующей крови занимает примерно 8% от веса испытуемого, сокращение селезёнки может вызвать рост Hgt на 60%, как в нашем исследовании. Частично увеличение Hct и Hb можно объяснить снижением объёма плазмы в сети, тогда как потери вследствие диуреза исключаются, потому что эффект был полностью обратимым. Не исключается поток небольших белков через стенки сосуда. Увеличение фильтрации плазмы через просветы в стенках капилляров может происходить в периоды роста кровяного давления, но периферическая вазоконстрикция во время апноэ может компенсировать этот эффект, делая его незаметным. Высокий ток крови в капиллярах кожи вкупе с повышенным средним артериальным давлением были зафиксированы во время восстановительного периода после апноэ. Тем не менее, основное увеличение Hgt и Hb происходило непосредственно после первого апноэ серии; это говорит о непричастности к этому эффекту увеличения фильтрации во время восстановительного периода.

Сжатие селезёнки, регулируемое симпатической нервной системой и альфа-адренорецепторами (25), по-видимому, является частью реакции человека на ныряние. Тем не менее, тогда как запуск периферической вазоконстрикции и снижение частоты сердечных ритмов происходит в течение 30 секунд с начала каждого апноэ, для инициации сжатия селезёнки требуется более чем один подход апноэ. Из-за этой разницы во времени мы предполагаем, что гуморальные факторы, такие как например выброс эпинефрина, могут быть также важны для сжатия селезёнки (28). Эти наблюдения могут быть полезны профессиональным фридайверам так же как и спортсменам, участвующим в соревнованиях по статическому апноэ или погружению на глубину, где предварительная подготовка перед погружением может помочь улучшить результат. Известно, что увеличение Hct у морских слонов происходит не только во время ныряния, но при апноэ во время сна (3). Следовательно, результаты данного исследования могут быть также полезны для пациентов с апноэ во время сна, для которых увеличение вязкости крови во время повторяющихся апноэ может затруднять работу сердца. Показано, что апноэ во время сна происходит у пациентов с ангиной (9). Также, настоящее исследование может трактоваться как ещё один аргумент против спленэктомии в случаях, когда возможно её избежать, поскольку работа селезёнки может вносить неизвестный ранее вклад в способность к транспорту газов в крови в экстремальных ситуациях.

Итак, мы показали, что серии из пяти симуляций погружений достаточно для роста уровня Hct и Hb у нетренерованых дайверов, сопровождающегося удлинением EP, и что эти изменения отсутствуют у индивидуумов со спленэктомией. Мы предполагаем, что поскольку другие факторы, способные повлиять на время задержки дыхания, остаются неизменными, сжатие селезёнки отдаляет физиологический момент преодоления путём увеличения запасов газа в крови и способствует восстановлению.

Таблица 1. Сводные характеристики обеих групп

Значения - это средние +- стандартное отклонение. Под физической активностью подразумевается любой спорт, который влияет на аэробную активность. Статистически значимых различий между группами выявлено не было.

 

Рис.1 Время апноэ (AT) и продолжительность EP в ходе пяти апноэ с погружением лица в воду (AFI) в интактной группе (n=9) и группе со спленэктомией (n=6). Значения - средние +- стандартное отклонение. * Значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.05 ** значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.01

 

Таблица 2 Парциальное давление углекислого газа (PCO2) и объём вдоха перед апноэ (Pre-AFI PCO2,  Insp LV) и выдоха после (Post-AFI PCO2, Exp LV) в ИГ и СГ

Значения - средние +- стандартное отклонение, никаких значимых различий между группами выявлено не было

 

Рис. 2 Концентрации гематокрита (Hct) и гемоглобина (Hb) до апноэ и после апноэ номер 1, 3 и 5, а также спустя 3, 10 и 20 минут после серии апноэ в ИГ и СГ. Значения - средние +- стандартное отклонение. * Значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.05 ** значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.01

 

Рис.3 Концентрации общих белков плазмы до апноэ и сразу после апноэ номер 1, 3 и 5, а также спустя 3, 10 и 20 минут после серии апноэ в ИГ(А) и СГ (В). Значения - средние +- стандартное отклонение.

 

Рис. 4 Изменения относительно контроля частоты сердечных ритмов (HR), тока крови в капиллярах кожи (SkBF) и среднего артериального давления (MAP) в серии апнеа в ИГ(А) и СГ (В). Значения - средние +-стандартное отклонение. * Значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.05 ** значимая разница по сравнению с AFI 1, P<0.01

Дополнение

В 2003 году вышла статья [Bacovic et al 2003], посвящённая исследованию, проходившему по аналогичному протоколу, которое развивает идею об участии селезёнки в формировании нырятельного ответа. Основная разница была в составе групп (в этом исследовании принимали участие также тренированные фридайверы) и в снятии показаний: помимо прочего было проведен ультразвуковой мониторинг селезёнки, а объём вдыхаемого/выдыхаемого воздуха и физиологический момент преодоления наоборот, не были зафиксированы.

Было зафиксировано значительное (20%) уменьшение объёма селезёнки (у всех, у кого она была) во время первого апноэ из серии. Восстановление первичного объёма шло медленно и достигалось лишь частично через час после последнего подхода апноэ. Если же смотреть на динамику селезёнки при однократной задержке дыхания, то показано, что после сжатия во время апноэ её объём восстанавливается примерно за 8 минут, а в других исследованиях, упомянутых в этой статье, говорят, что этот период ещё меньше.

Рисунок из статьи Bacovic. Изменение размера селезёнки (% от начального размера) в ходе серии из 5 апноэ и часового восстановительного периода после у тренированных фридайверов (кружки) и людей без подготовки (треугольники). Статистически значимые отличия от первоначального уровня отмечены звёздочкой (тренированные) и крестиком (без подготовки).

Также в этой работе поднимается вопрос, является ли сжатие селезёнки активным процессом, или же происходит пассивно вследствие снижения входного потока крови.  Оказалось, что поток крови остаётся примерно одинаковым после всех апноэ серии как у тренированных дайверов, так и у нетренированных, и только после окончания упражнений начинает снижаться и достигает минимума через час отдыха. Что происходит дальше - никто не смотрел, как и в случае с измерением объёма селезёнки времени исследования не хватило, чтобы дождаться выхода показателя на плато. Диаметр артерии, ведущей к селезёнке, тоже не менялся после задержек дыхания. Что же касается оттока крови от селезёнки, тут поток крови тоже менялся не значительно, а диаметр вены сперва сильно увеличился в ходе первого апноэ, а потом плавно возвращался к норме. Отсутствие каких-либо статистически значимых изменений в притоке крови к селезёнке и высокая скорость сжатия селезёнки позволяют сделать вывод, что это происходит не пассивно, а активно.

PS: А ещё сокращение селезёнки происходит при нахождении на высоте, например, при занятиях высотным альпинизмом [Engan et al 2014]. Так что, по-видимому, этот процесс не “заточен” специально под ныряние, а является стандартной реакцией организма на определённые факторы, связанные с затруднённым дыханием и физическими нагрузками.

Литература

Erika Schagatay, Johan P. A. Andersson, Magnus Hallén, Birger Pålsson. Selected Contribution: Role of spleen emptying in prolonging apneas in humans //Journal of Applied Physiology. – 2001. – T. 90. – № 4. – C. 1623-1629.

Baković D. et al. Spleen volume and blood flow response to repeated breath-hold apneas //Journal of Applied Physiology. – 2003. – Т. 95. – №. 4. – С. 1460-1466.

Engan H. K. et al. The effect of climbing Mount Everest on spleen contraction and increase in hemoglobin concentration during breath holding and exercise //High altitude medicine & biology. – 2014. – Т. 15. – №. 1. – С. 52-57.

Перевели и дополнили: Вера и Анна Мухины